基础知识：人耳的生理学结构

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在解剖学中，耳由外耳、中耳、内耳三部分构成。
　　
　　外耳包括：
　　耳廓：耳廓具有聚集和反射波的作用。
　　外耳道：长约2。5-3。5CM由软骨部和骨部组成，软骨部约占其外1/3，外耳道有两处狭窄，一为骨部与软骨部交界处，另一为骨部距离鼓膜约0。5CM处，后者称外耳道峡，外耳道呈S形弯曲。外耳道皮下组织甚少，皮肤几与软骨膜和骨膜相贴，故当感染肿胀时易致神经末稍受压而引起剧痛，软骨部皮肤含有类似汗腺构造的耵聍腺能分泌耵聍，并富有毛囊和皮脂腺。
　　外耳道神经和血管：一为下颌神经的耳颞支，分布于外耳道等到的前半部，故当牙病等疼痛时可传至外耳道；一为迷走神经的耳支，分布于外耳道等的后半部，故当来刺激外耳道皮肤时可引起反射性咳嗽，另有来自颈丛的耳大神经和枕小神经，以及来自面神经和舌咽神经的分支。
　　 中耳包括：
　　鼓室：鼓室为含气腔，位于鼓膜与内耳外侧壁之间。鼓室内有听骨、肌肉及韧带等，腔内均为粘膜所覆盖。鼓室外壁即为鼓膜。
　　咽鼓管：为沟通鼓室与鼻咽的管道，成人全长约35MM。外1/3为骨部内2/3为软骨部其内侧端的咽口位于鼻咽侧壁，适在下鼻甲后端的后下方成人咽鼓管的鼓室口约高于咽口2-2.5CM，小儿则接近水平，且管腔较短，内径较宽，故小儿的咽部感染较易经此管传入鼓室。
　　鼓窦
　　乳突
　　
　　内耳包括：
　　前庭
　　半规管
　　耳蜗
　　内耳道

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听觉和平衡觉的受器皆位於耳内，人耳可分外耳、中耳及内耳三部分
　　外耳包括耳壳和听管。人的耳壳不能转动，放在辨别声音的方向以及收集音波等方面，皆不若其他哺乳动物者有效(哺乳动物通常能转动耳壳以收集声音)。听管内有脂腺的分泌物，管壁内层有毛，两者皆可阻止异物入耳。
　　中耳与听管交界处有一薄膜，称为鼓膜，由外耳传来的音波，可以振动鼓膜。中耳为一小空腔，横越中耳腔有三块小骨，该三骨依序为槌骨、砧骨和镫骨，彼此前後衔接。由外耳传来的音波振动鼓膜後，便可经由该三小骨而向内耳传递。中耳腔内有空气，其下方有一耳咽管与咽腔相通，该管与咽腔相通处平时关闭，但在咀嚼或吞咽时便会打开，容空气进入中耳;以平衡鼓膜内外两侧的气压。耳咽管的关闭，可以阻断自己的声音由咽喉部直接经耳咽管进入耳，否则声音仓太大。假若病菌自耳咽管进入中耳，便会引起中耳炎。
　　内耳与中耳相接处亦有薄膜，中耳内的镫骨便与此薄膜相接。内耳为复杂而曲折的管道，故亦称此管道为迷路。该管道分耳蜗、前庭和三个半规管，管内充满淋巴。耳蜗和听觉有关，前庭和半规营则与平衡觉有关。耳蜗内有听觉受器，由中耳传来音波之振动，会振动耳蜗内的淋巴，於是刺激听觉受器而产生冲动，再出听神经传至大脑皮层而产生听觉。
　　三个半规管互相垂直，且位於三个不同的平面上，不论头部向任何方向转动，至少其中一个半规管会受淋巴振动的刺激而产生冲动，由听神经传到大脑，就会有头部转动的感觉，此即为平衡觉。人类习惯放在平面活动，假若身体上下移动时，例如在颠簸的海上航行，半规管受到不寻常的刺激，便有晕船的感觉。
　　前述的半规管是在头部转动时产生平衡觉，此为动的平衡觉;而前庭则在头部静止时产生头部位置的感觉，是为静的平衡觉，例如人若将头部朝下倒立，即刺激前庭，其冲动传到大脑，便会有头部位置和平时不同的感觉。

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耳有两种生理功能，一为听觉功能，一为维持身体平衡的功能。
正常情况下，人体平衡的维持，依靠前庭、视觉及本体感觉3个系统的协调一致来完成，其中前庭系统最为重要，前庭是特殊分化的感受器，主司感知头位及其变化。前庭系统包括：前庭感受器(球囊、椭圆囊、三个半规管)，初级神经元(前庭神经节)，二级前庭神经元(前庭极及大脑皮层的投射区)。前庭神经到达前庭神经核后，与眼球的运动肌肉及身体各部肌肉有着广泛的神经联系，当外界的一切刺激作用于前庭感受器，视网膜以及肌健、关节和内脏的本位感觉，向中枢发出神经冲动，引起一系列反射来纠正人在空间不适宜的位置。

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嗬嗬，看来[聋人的耳朵是摆设]，这句话说错误的。还有一个功能，就是维持身体平衡

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人耳的听阈和听域
　　耳的适宜刺激是空气振动的疏密波，但振动的频率必须在一定的范围内，并且达到一定强度，才能被耳蜗所感受，引起听觉。通常人耳能感受的振动频率在16-20000Hz之间，而且对于其中每一种频率，都有一个刚好能引起听觉的最小振动强度，称为听阈。当振动强度在吸阈以上继续增加时，听觉的感受也相应增强，但当振动强度增加到某一限度时，它引起的将不单是听觉，同时还会引起鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈。由于对每一个振动频率都有自己的听阈和最大或听阈，因而就能绘制出表示人耳对振动频率和强度的感受范围的坐标图，如图9-14所示。其中下方曲线表示不同频率振动的听阈，上方曲线表示它们的最大听阈，两得所包含的面积则称为听域。凡是人所能感受的声音，它的频率和强度的坐标都应在听域的范围之内。由听域图可看出，人耳最敏感的频率在1000-3000Hz之间；而日常语言的频率较此略低，语音的强度则在听阈和最大可听阈之间的中等强度处。

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耳蜗的感音换能作用
　　耳蜗的作用是把传到耳蜗的机械振动转变成听神经纤维的神经冲动。在这一转变过程中，耳蜗基底膜的振动是一个关键因素。它的振动使位于它上面的毛细胞受到刺激，引起耳蜗内发生各种过渡性的电变化，最后引起位于毛细胞底部的传 入神经纤维产生动作电位。

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不同频率的声音引起的不同形式的基底膜的振动，被认为是耳蜗能区分不同声音频率的基础。破坏动物不同部位基底膜的实验和临床上不同性质耳聋原因的研究，都证明了这一结论，亦即耳蜗底部受时主要影响高频听力，耳蜗顶部受损时主要影响低频听力。不能理解，既然每一种振动频率在基底膜上都有一个特定的行波传播范围和最大振幅区，与这些区域有关的毛细胞和听神经纤维就会受到最大的刺激，这样，来自基底膜不同区域的听神经纤维的神经冲动及其组合形式，传到听觉中枢的不同部位，就可能引起不同音调的感觉。

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这个比较专业，难懂，多看几遍：
在耳蜗结构中除了能记录到与听神经纤维兴奋有关的动作电位，还能记录到一些其他形式的电变化。在耳蜗未受到刺激时，如果把一个电极放在鼓阶外淋巴中，并接地使之保持在零电位，那么用另一个测量电极可测出蜗管内淋巴中的电位为+80mV左右，这称为内淋巴电位。如果将此测量电极刺入毛细胞膜内，则膜内电位为-70?/FONT>-80mV。毛细胞顶端膜外的浸浴液为内淋巴，则该处毛细胞内（相当于-80mV）和膜外（相当于+80mV）的电位差当为160mV；而在毛细胞周围的浸浴液为外淋巴（电位相当于零），该处膜内外的电位差只有80mV左右；这是毛细胞静息电位和一般细胞不同之处。据实验分析，内淋巴中正电位的产生和维持，同蜗管外侧壁处的血管纹结构的细胞活动有直接关系，并且对缺 O2非常敏感；有人发现，血管纹细胞的膜含有大量活性很高的ATP酶，具有“钠泵”的作用，它们可依靠分解ATP获得能量，将血浆中的K+泵入内淋巴，将内淋巴中的Na+泵入血浆，但被转运的K+担超过了Na+的量，这就使内淋巴中有大量K+蓄积，因而使内淋巴保持了较高的正电位；缺O2使ATP的生成受阻，也使Na+泵的活动受阻，因而使内淋巴的正电位不能维持。
　　当耳蜗接受声音刺激时，在耳蜗及其附近结构又可记录到一种特殊的电波动，称为微音器电位。这是一种交流性质的电变化，在一定的刺激强度范围内，它的频率和幅度与声波振动完全一致；这一现象正如向一个电话机的受话器或微音器（即麦克风）发声时，它们可将声音振动转变为波形类似的音频电信号一样，这正是把耳蜗的这种电变化称为微音器电位的原因。事实上，如果对着一个实验动物和耳廓讲话，同时在耳蜗引导它的微音器电位，并将此电位经放大后连接到一个扬声器，那么扬声器发出的声音正好是讲话的声音！这一实验生动地说明，耳蜗在这里起着类似微音器的作用，能把声波变成相应的音频电信号。微音器电位的其它一些特点是：潜伏期极短，小于0.1ms；没有不应期；对缺O2和深麻醉相对地不敏感，以及它在听神经纤维变性时仍能出现等。

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至于内毛细胞和外毛细胞在功能上有何不同，有人首先注意到它们所接受的传入纤维的数目有极大差异。据计算，人一侧耳蜗内毛细胞的总数约为3500个，外毛细胞则有约15000个，但来自螺旋神经节的约32000条听神经传入纤维中约有90%分布到内毛细胞的底部，这说明一个内毛细胞可接受多条传入纤维的分布，而多个外毛细胞才能接受一个传入纤维的轴突分支。因此一般认为，内毛细胞的作用是把不同频率的声音振动转变为大量分布在它们底部的传入纤维的神经冲动，向中枢传送听觉信息，而息细胞的作用近年来却发现有些特殊。有人发现毛细胞在基底膜振动和听毛受力而出现微音器电位时，此细胞可产生形体长短的快速改变，超极化引起细胞伸长，去极化引起细胞缩短，它们的形体改变因此也和外来声音振动的频率和振幅同步。据认为，外毛细胞的这种形体改变可以使所在基底膜部分原有的振动增强，亦却对行经该处的行波起放大作用，这显然使位于该部分基底膜上的内毛细胞更易受到刺激，提高了对该振动频率的敏感性。外毛细胞因膜内外电位差改变引起的机制尚不清楚，但这使得基底膜不仅仅是以固定的结构“被动”地对外界的振动产生行波，它还可以“主动”地增强行波的振动幅度。

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用不同频率的纯音刺激耳蝇，同时检查不同的单一听神经纤维的冲动发放情况，就可检查行波理论是否正确，也可阐明耳蜗编码作用的某些特点。仔细分析每一条听神经纤维的放电牧场生和声音频率之间的关系时，发出如果声音强度够大时，同一纤维常可对一组频率相近的纯音刺激起反应，但如果将声音强度逐渐减弱，则可找到一个纤维的最佳反应频率，即当别的刺激频率都因强度太弱而不引起动作电位时，该频率仍能引起。每一条纤维的最佳反应频率的高低，决定于该纤维末稍的基底膜上分布位置，而这一部分正好是该频率的声音所引起的最大振幅行波的所在位置。由这类实验得出的初步结论是，当某一频率的声音强度较弱时，神经信号由少数对该频率最敏感的神经纤维向中枢传递，当这一频率的声音强度增大时，除了能引起上述纤维兴奋外，还能引起更多一些其最佳反应频率与该频率相近的神经纤维也发生兴奋，使更多的纤维参加到传音的频率及其强度的行列里来，结果是由这些纤维传递的神经冲动，共同向中枢传递这一声音的频率及其强度的信息。在自然情况下，作用于人耳的声音捱牟频率和强度的变化是十分复杂的，因此基底膜的振动形式和由此而引起听神经纤维的兴奋及其组合也是十分复杂的；人耳可以区别不同音色，其基础可能亦在于此。